spider.org.ua

"Милості прошу до нашого куреня", – сказав павук, звертаючись до мухи.

Біологія розмноження павуків —

Біологія розмноження павуків по складності і своєрідності спостережуваних явищ перевершуєspider все, що властиво іншим арахнід, і це пов’язано знову ж таки з користуванням павутиною. Статевозрілі самці павуків за способом життя і зовнішності, як правило, сильно відрізняються від самок, хоча в деяких випадках самці і самки бувають подібні. Зазвичай самець дрібніше самки, з відносно більш довгими ногами, а іноді самці карликові, за обсягом в 1000-1500 разів менше самок. Крім розмірів, статевий диморфізм часто проявляється в тих чи інших вторічнополових ознаках: в яскравому малюнку самців, в особливій формі окремих пар ніг і т. п.

 

Самці, як правило, трапляються рідше самок, а в деяких видів взагалі не знайдені. У той же час незаймане розвиток яєць у павуків, очевидно, являє рідкісне виключення. У тенетние павуків статевозрілі самці зазвичай вже не будують ловчих мереж, а бродять у пошуках самок і попадаються на тенетах самки в короткий період спарювання. Внутрішні органи статевої системи павуків мають у загальному досить звичайне будову. Насінники парні, звиті семепроводи з’єднуються поблизу статевого отвору, що має у самця вид невеликої щілини. Яєчники парні, в деяких випадках зростаються кінцями в кільце. Парні яйцепроводи з’єднуються в непарний орган – матку, що відкривається яйцевиводним отвором. Останнє прикривається складчастим піднесенням – епігіной. Є семеприемник – мішечки, від яких відходять канальці до вивідний частини статевих шляхів і до епігіне, де вони відкриваються звичайно незалежно від яйцевиводного отвори. Злягальні органи утворюються на педипальпах самця тільки при останньої линьки. Перед спарюванням самець виділяє з полового отвору краплю сперми на спеціально сплетену павутинну сіточку, наповнює спермою копулятивні органи педипальп і при спарюванні з їхньою допомогою вводить сперму в семеприемник самки. У найпростішому випадку на лапці педипальп є грушоподібний придаток – бульбус зі спіральним сперматический каналом всередині. Придаток витягнуть в тонкий носик – емболюс, на кінці якого відкривається канал. При паруванні емболюс вводиться в каналець семеприемник самки. У більшості випадків копулятивні органи влаштовані складніше, причому шляхи їх ускладнення простежуються в межах загону та трохи різні у різних груп павуків. Зазвичай лапки педипальп збільшені. Сочленовная перетинка бульбус перетворюється в кровепріемнік, який у момент спаровування пузиревидно здувається під тиском гемолімфи. Сперматический канал утворює складні петлі і відкривається на кінці довгого емболюса, жгутовідного або іншої форми. Нерідко є додаткові придатки, що служать для прикріплення при спарюванні. Будова копулятивних органів у деталях дуже різноманітно, характерно для окремих груп і видів і широко використовується в систематиці павуків. Самець наповнює насінням бульбуси педипальп незабаром після останньої линьки. Сперматическая сіточка має трикутну або чотирикутну форму і підвішується горизонтально. У краплю сперми, що виділяється на неї, самець занурює кінці педипальп. Вважають, що сперма проникає через вузький канал емболюса в силу капілярності, проте тепер встановлено, що принаймні у форм зі складними копулятивним органами є спеціальний семезасасивающій каналець. У деяких павуків самець не робить сіточку, а натягає одну або кілька павутинок між ногами третьої пари, випускає на павутинку краплю сперми і підводить її до кінців педипальп. Є й такі види, самці яких забирають сперму прямо з статевого отвору. Самець із заповненими спермою копулятивним органами відправляється на пошуки самки, долаючи іноді значні відстані. При цьому він керується головним чином нюхом. Він розрізняє пахучий слід статевозрілої самки на субстраті і її павутину. Зір у більшості випадків не відіграє суттєвої ролі: самці з замазаними очима легко знаходять самок. Виявивши самку, самець починає «залицяння». Майже завжди збудження самця проявляється в тих чи інших характерних рухах. Самець посмикує кігтиками нитки мережі самки. Остання зауважує ці сигнали і нерідко кидається на самця як на видобуток, звертаючи його у втечу. Наполегливі «залицяння», що тривають іноді дуже довго, роблять самку менш агресивною і схильної до спарювання. Самці деяких видів плетуть по сусідству з тенетами самки маленькі «шлюбні мережі», на які заманюють самку ритмічними рухами ніг. У павуків, які живуть в нірках, спарювання відбувається в норці самки. У деяких видів спостерігається повторне спарювання з декількома самцями і суперництво самців, які збираються на тенетах самки і, намагаючись наблизитися до неї, б’ються один з одним. Найбільш активний відганяє суперників і спаровується з самкою, а через деякий час його місце займає інший самець і т. д. У кожного виду павуків є своя характерна форма «залицяння», або «танцю», самців, за образним висловом Мілло, своя «шлюбна хореографія ». Більша хижа самка павуків досить агресивна по відношенню до самця, який наближається до неї з великою обережністю. Вважають, що складні форми поведінки самця спрямовані на подолання хижацьких інстинктів самки: самець по поводженню різко відрізняється від звичайної видобутку. Характерно, що в тих випадках, де відносини підлог більше мирні, звичайно немає і «танців» або інших попереджуючих рухів самця. У деяких видів самець спаровується з тільки що перелінявшіх самкою, коли її покриви ще не затверділи і вона безпорадна і безпечна. Поведінка партнерів після спарювання різному. У ряду видів самець завжди стає здобиччю ненажерливої самки, а коли самка злучається з декількома самцями, вона з’їдає їх одного за іншим. У ряді випадків самець рятується втечею, проявляючи разючу моторність. Крихітний самець одного тропічного хрестовика після спарювання піднімається на спину самки, звідки вона не може його дістати. У деяких видів партнери розходяться мирно, а іноді самець і самка живуть спільно в одному гнізді й навіть діляться здобиччю. Біологічний сенс поїдання самців самками не цілком ясний. Відомо, що це особливо характерно для павуків, які живляться різноманітною здобиччю, а видам, більше спеціалізованим у виборі видобутку, не властиво. У тих павуків, у яких самці можуть спаровуватися тільки один раз, але після спарювання продовжують «залицяння», конкуруючи з неспарівшіміся самцями, їх усунення самкою корисно для виду.

Яйця відкладаються через кілька днів або тижнів після спарювання. Запліднення відбувається в матці, з якої повідомляються семеприемник. Кладка міститься в кокон, зроблений з павутини. Зазвичай самка перетворює своє лігво в гніздо, в якому відкладаються яйця і плететься кокон. Як правило, кокон складається з двох павутинних пластинок, скріплених краями. Спочатку самка плете основну пластинку, на яку кладе яйця, а потім заплітає їх покриває платівкою. Такі сочевицеподібні кокони прикріплюються до субстрату або стінці гнізда. Стінки кокона іноді просочуються секретом, виділеним через рот, імпрегніруются частинками грунту, рослинними залишками. У більшості тенетние павуків кокон кулястий, його тканина пухка і пухнаста, нагадує ніжну вату. Іноді поверх пухкого матеріалу накладається щільна зовнішня оболонка. Самка Pisaurа плете кулястий кокон цілком, залишаючи зверху невеликий отвір, через яке відкладає яйця. Так як павуки зазвичай сидять на тенетах черевною стороною догори, то вони відкладають яйця і плетуть кокон у цьому положенні, підвішуючи кокон на стеблинці або нитки. Щільні кокони, надійно захищають кладку, характерні в тих випадках, коли вони поміщаються поза гніздом чи гніздо неміцно. Коли ж гніздо міцно і добре замасковано, стінки розміщується в ньому кокона бувають тонкі, а іноді є лише рихло лежачі нитки павутини, що утримують яйця на стінці гнізда. Тонкостінний кокон робиться зазвичай і в тих випадках, коли самка охороняє його або носить із собою. Число коконів, приготовлених однією самкою, по-різному, часто кокон один, іноді кілька, рідко більше десятка. Число яєць буває від 5-10 до декількох сотень, рідше до 1000 (у деяких Araneidae). Розміри кокона звичайно від декількох міліметрів до 1-2 см. Крихітний павучок Telema tenella з піренейських печер робить кокони розміром 2 мм, розміщуючи в них по одному яйцю. Кокони великих павуків-птицеядов бувають з невеликою мандарин. Колір кокона, якщо він не замаскований частками грунту, частіше білий, але бувають кокони рожеві, золотисто-жовті, зелені, смугасті. Самки деяких павуків роблять більш складні гнізда-кокони. Так, у Agroeca brunnea (сем. Clubionidae) гніздо має вигляд закритого келиха й прикріплюється ніжкою до стебла рослини. Воно розділене на дві камери, у верхній перебувають яйця, у нижній деякий час перебувають вилупилися павучки. Турбота про потомство дуже поширена в павуків і найчастіше виражається в охороні кокона і догляді за ним. Самки охороняють свої кокони в тенетах, норці або гнізді. У багатьох бродячих павуків і деяких тенетние самки носять кокон із собою, прикріпивши його до павутинним бородавок або тримаючи в хелицерах. Самка тарантула прогріває кокон, повертаючи його під сонячними променями, проникаючими в норку. Коли вилуплюються паучата, мати допомагає їм вибратися, розкриваючи шов кокона. У період охорони потомства самка зазвичай нічого не їсть, сильно худне, черевце її зморщується. У деяких видів самка гине до виходу молоди і поблизу кокона знаходять її зморщений труп. Зазвичай після виходу молоди з кокона самка більше не піклується про неї, але в деяких павуків молодь піднімається на тіло матері і тримається на ній, поки не перелинявши (сем. Lycosidae тощо), або живе під її охороною в гнізді.

При всій розмаїтості й складності турботи про потомство у її основі лежить інстинктивне поводження, доцільність якого порушується при незвичайних обставинах. Наприклад, якщо у самки лікозід відняти кокон і підмінити його іншим предметом того ж розміру, форми і ваги, то вона продовжує носити цей непотрібний предмет. Цікаво, що відомі павуки-«зозулі», які підкидають свої кокони в чужі гнізда, залишаючи їх на піклування інших видів павуків. Загалом інстинкт охорони потомства тим слабкіше, ніж більш надійно пристрій гнізда або кокона. У тих випадках, коли доля потомства добре гарантується гніздом або міцним замаскованим коконом, воно зазвичай залишається без піклування самки. Вилуплення молоді з яєць однієї кладки відбувається більш-менш одночасно. Перед вилуплення зародок покривається тонкою кутикулою, в основі педипальп утворюються шипики – «особові зуби», за допомогою яких розриваються лицьові оболонки. Вилупилося павучок має тонкі покриви, нерозчленованих придатки, нерухомий і не може активно харчуватися. Він живе за рахунок жовтка, що залишається в кишечнику. У цей різний по тривалості жовтковий період розвитку молодь залишається в коконі і линяє (у різних видів від одного до трьох разів). У більшості павуків першого линяння відбувається ще в яйці, так що лінечная шкурка скидається разом з особовими оболонками при вилуплення. Роблячись більш активними, павучки виходять із кокона, але зазвичай деякий час ще тримаються разом. Якщо доторкнутися до такого скупчення, в якому іноді буває по кілька сотень павучат, вони розсипаються по павутині гнізда, але потім знову збираються в щільний клуб. Незабаром павучки розходяться і починають жити самостійно. Саме в цей час у ряду видів відбувається розселення молоді на павутинках по повітрю. Молоді павучки забираються на підносяться предмети і, піднявши кінець черевця, випускають павутинну нитку. При достатній довжині нитки, захоплюємося струмами повітря, павучок залишає субстрат і несеться на ній. Розселення молоди відбувається зазвичай в кінці літа і восени, але у деяких видів навесні. Це явище кидається в очі в погожі осінні дні «бабиного літа». Особливо ефектні масові осінні польоти павуків в південноруських степах, де іноді можна бачити пливуть в повітрі цілі «килими-літаки» по нескольку метрів довжиною, що складаються з безлічі переплутаних павутинок. У деяких видів, особливо дрібних, на павутині розселяються і дорослі форми. Павуки можуть підніматися струмами повітря на значні висоти і переноситися на великі відстані. Відомі випадки масової появи дрібних павуків, що залітають на судна в сотнях кілометрів від берега. Розселилися маленькі павучки за будовою і способу життя схожі на дорослих. Вони оселяються у характерних для кожного виду місцях проживання і, як правило, з самого початку влаштовують лігвища або плетуть ловчі мережі, по конструкції типові для виду, тільки збільшуючи їх у міру зростання. Іноді спосіб життя змінюється з віком. Наприклад, молоді тарантули ведуть бродячий денний спосіб життя, а підростаючи влаштовують норку і стають активні вночі. Кількість линьок протягом життя варіює в залежності від кінцевих розмірів тіла. Дрібні види (5-6 мм) проробляють 4-5 линьок, середні (8 – 11 мм) – 1-8 линьок, великі (15-30 мм) -10 – 13 линьок. Самці, які менше самок, мають і менше линьок. Карликові самці деяких видів, вийшовши з кокона, не линяють зовсім. У великих павуків-птицеядов, що живуть кілька років, линьки відбуваються і в дорослому стані один-два рази на рік після кожного періоду розмноження.